ЗАРИСОВКИ к 7-му АРКАНУ ТАРО

269. БИБЛИОТЕКА. СТАТЬИ.

Волк и собака:

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ СВЯЗИ

ЭВОЛЮЦИЯ ВИДА

Ж. «В МИРЕ НАУКИ» [04] апрель 2009

При обращении к теме происхождения вида домашнего животного исследователи неизбежно сталкиваются с рядом традиционных вопросов. Во-первых, какой вид был предком домашнего животного? Во-вторых, когда начался процесс одомашнивания? И, наконец, каким образом протекал этот процесс?

Чем раньше произошло одомашнивание, тем сложнее ответить на эти вопросы, и тем больше гипотез о происхождении животного возникает у исследователей. В год 200-летия со дня рождения Чарльза Дарвина и 140-летия выхода его книги «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» особой популярностью в Государственном Дарвиновском музее пользуется выставка «Волк становится собакой». Об эволюционных связях волка и собаки нам рассказали кандидат биологических наук, кинолог, доцент Московского городского психолого-педагогического университета (МГППУ) Мария Николаевна Сотская и заведующая отделом экологии и охраны природы ГУК – «Государственный Дарвиновский музей» Ольга Алексеевна Гвоздева.

- От кого произошла домашняя собака?

- Самое древнее домашнее животное (вместе с человеком свыше 15 тысяч лет), собака - типичный представитель рода Canis, относящегося к семейству собачьих или псовых (Canidae). Большинство учёных считают, что основным предком собаки был либо серый волк, либо один или несколько видов диких собак позднего плейстоцена, ныне вымерших.

По мнению Чарлза Дарвина (1868) «... домашние собаки, сколько их есть на свете, произошли от двух видов волка (именно серого и койота) от одного или двух южноамериканских видов собак, от нескольких рас или видов шакала и, быть может, от одного или нескольких вымерших видов». Волки и шакалы обнаруживают значительную географическую изменчивость. Это обстоятельство ведёт к непрекращающимся спорам зоологов-систематиков о единстве видов волков и шакалов. Описано до 20 подвидов волка, и часть из них некоторые учёные были склонны считать даже отдельными видами. Теперь большинство «видов» волков и шакалов признают географическими разновидностями. Однако, очевидно, это не последнее решение систематиков. В связи с этим не прекращается спор о моно- или полифилетическом происхождении домашней собаки.

В начале XX века была широко распространена гипотеза о полифилии собаки: её приверженцы выводили основные группы пород из шести разных видов волков и шакалов. Лауреат Нобелевской премии Конрад Лоренц (Konrad Lorenz) в широко известной нашему читателю книге «Человек находит друга» пишет о двух корнях происхождения от волка и от шакала. Однако позже он пришёл к выводу, что шакал не является предком собаки. К сожалению, эта его статья не переведена на русский язык и известна лишь узкому кругу специалистов.

В 1954 г. швейцарский биолог Роберт Маттей (Robert Matthey) показал, что диплоидный набор хромосом волка равен 78, а у шакала он составляет 74. С этого времени предком собаки однозначно стали считать волка. Очевидно, что никто из современных представителей рода Canis (дикие собаки, шакал, волк, койот, динго) не может быть прямым предком домашней собаки. Все они имеют «двоюродное» или «троюродное» родство и происходят от одного или нескольких общих предков. Волки, койоты и собаки, скорее всего, являют собой параллельные ветви, разошедшиеся от одного корня - некрупного хищника, обликом похожего на собаку, жившего большими стаями-семьями с достаточно развитыми социальными отношениями. Шакалы, по-видимому, отстоят чуть дальше.

- Когда начался процесс одомашнивания собаки? Каким образом происходила доместикация?

Происхождение домашних животных изучается по разным источникам: археологическим находкам, древним рисункам, упоминаниям в древних книгах и т.д. Рисунки дают представление о породах, существовавших в разных очагах древней культуры. Самое начало становления собаки как домашнего животного приходится на ещё более раннее время и поэтому основным материалом для исследования такого процесса служат археологические находки останков животных в местах поселения древнего человека. Кости собак с отчётливыми признаками доместикации были найдены в разных областях Европы и относятся к периоду от неолита до железного века. Таким образом, 12 - 15 тысяч лет назад собака уже была вполне сформировавшимся домашним животным.

Даже на самых первых стадиях своего развития человек, подобно любому крупному хищнику, привлекал к себе множество животных-комменсалов (т.е. совместно живущих и получающих пропитание). В настоящий момент существует весьма обширная группа синантропных животных, связь которых с человеком уходит своими корнями глубоко в древность. Как показывают археологические раскопки, свалки, содержащие пищевые отходы, возникали уже в поселениях первобытных людей. На них оставались несъедобные для человека кости, растительные отходы, семена и зерно, а также фекалии человека. На отходах могли разводиться мухи, мухи привлекали к себе птиц. Кости крупных животных служили пищей и удобными убежищами для грызунов, на грызунов и птиц могли охотиться хищники. Остатки мяса и костного мозга на костях и фекалии привлекали к себе плотоядных животных и т.д.

Представители рода Canis, к которому относится собака, известны с эпохи олигоцена в Евразии, плиоцена - в Африке, плейстоцена - в Северной Америке и голоцена -в Австралии. Крупные звери, относящиеся к виду Canis lupus (серый волк), появляются и становятся вполне обычными уже во второй половине плейстоцена. Некоторые представители этого вида вполне могли приспособиться к существованию вблизи человека. Ни о какой социализации с человеком на этом этапе эволюции не могло быть и речи, поскольку зверь, не боящийся человека, легко мог стать его пищевым объектом. Но в то же время у животных-комменсалов формируется особый тип поведения, основанный с одной стороны на осторожности, а с другой - на умеренном страхе перед человеком. Такое животное не пугается приближения человека на определённую дистанцию и способно понимать его намерения.

Итальянский эколог Луиджи Бойтани (Luigi Boitani) отмечает, что в Италии волки и сегодня нередко кормятся на свалках. Однако при малейших признаках опасности, исходящей прежде всего от человека, они спасаются бегством и не возвращаются до тех пор, пока опасность не минует. При этом более пугливые звери оказываются в менее выгодной ситуации. Убегая слишком быстро и далеко от пищи, волки тратят драгоценную энергию. Животные посмелее кормятся на свалках более эффективно. Степень пугливости животного определяется критической дистанцией, на которую оно может подпустить к себе источник потенциальной опасности, и тем, как далеко животное убегает. Судя по наблюдениям, крити­ческая дистанция волка значительно больше критической дистанции диких или одичавших собак.

Гипотеза самоодомашнивания собак путём естественного отбора основывается, по мнению Лорны и Раймонда Коппингеров (Lorna Coppinger, Raymond Coppinger), именно на существовании критической дистанции при бегстве от опасности. Как считают упомянутые авторы, в своё время популяция диких волков начала разделяться на две части. Одни особи оказались способны питаться на свалках близ человеческого жилья, другие - нет. Постепенно у первой группы в результате естественного отбора количество генов, уменьшающих пугливость, увеличилось. Это способствовало постепенной дивергенции популяций и образованию нового вида. Кстати, разделение на два «лагеря» чётко прослеживается и в популяциях современных волков. Одни тяготеют к жилью человека, питаются домашним скотом и падалью, часто заходят па окраины посёлков, другие же всячески избегают даже следов человеческой деятельности.

Таким образом, разделение на волков и собак могло произойти 750 - 100 тысяч лет назад, когда на Земле жили предки современного человека.

- Таким образом, собака следовала за человеком, и человек начал её приручать?

- С появлением и успешным расселением по Земле Homo sapiens собаки стали его постоянными комменсалами. При этом некоторые разновидности собак с лёгкостью могли скрещиваться друг с другом и сдругими видами рода Canis, которых в тот период существовало значительно больше, чем в наше время. В результате ещё задолго до одомашнивания собака сформировалась как сипантропный, но независимый дикий вид. Очевидно, именно в такой форме собаки существовали до эпохи мезолита. Возможно, что где-нибудь этот древний синантропный вид в своём первоначальном состоянии существует и до сих пор. Весьма вероятно, что предками динго и новогвинейской собаки были вовсе не домашние собаки, а собаки-комменсалы, следовавшие за человеком подобно крысам или воробьям. Волки в этот период времени эволюционировали сами по себе и всё больше и больше обосабливались от собак.

Следующим этапом процесса, очевидно, стало прямое приручение собаки. Важнейшим фактором на этом этапе снова выступил отбор по поведению. В каждом помёте диких зверей всегда попадаются детёныши, по-разному относящиеся к человеку. Одни реагируют на него спокойно, другие всячески пытаются убежать или спрятаться, а третьи активно нападают. Как показал генетический анализ, такие типы поведения наследственно обусловлены и по ним возможна селекция.

Группа учёных Сибирского отделения Академии наук под руководством Д. К. Беляева в 1960 - 1980 гг. провела большой эксперимент по моделированию процесса доместикации. Учёные предположили, что именно отбор потенциально приручаемых животных сделал возможным процесс доместикации, на который ушли тысячелетия. Экспериментальная проверка гипотезы была проведена на серебристо-чёрных лисицах, десятилетиями разводимых в клетках, но так и не ставших ни домашними, ни даже ручными. Тщательный отбор в каждом помёте щенков, спокойно относящихся к человеку и быстро приручавшихся, привёл к тому, что через несколько поколений лисицы стали дружелюбными и ласковыми. Вскоре на фоне резкого изменении оборонительного поведения у них стали появляться признаки, характерные для домашних животных: белые пятна на груди и лапах, закрученные хвосты висячие уши. Некоторые стали проявлять признаки готовности к размножению несколько раз в год, в то время как обычные лисы - строго моноцикличпые животные. Это стало уже сигналом глубокой гормональной перестройки организма лисицы - наиболее характерным свидетельством доместикации. В популяции лисиц, которых отбирали по признаку агрессивности, ничего подобного не наблюдалось. При селекции животных по приручаемости редуцируется процесс естественного стабилизирующего отбора, и многие признаки, имеющиеся у вида в генетическом резерве, получают возможность проявиться. Такой дестабилизированный геном становится весьма отзывчивым на любой отбор со стороны человека. Можно предположить, что в популяции древних собак встречались те же типы поведении. Спокойные щенки легко приручались и становились обычными спутниками человека, пугливые и злобные предпочитали покинуть пещеры, занятые людьми, или истреблялись человеком. Судя по всему, процесс доместикации собаки шёл во многих точках земного шара параллельно, имел свои особенности в каждой географической зоне.

Активный отбор собак по приручаемости способствовал расширению спектра изменчивости и возникновению разных пород. В настоящий момент насчитывается свыше 500 пород собак, и процесс породообразования продолжается. В общем, в процессе становления собаки как домашнего животного мы можем выделить следующие стадии. Первая - синантропизация общего предка современных канидов и возникновение диких собак 750 - 100 тысяч лет назад. Вторая одомашнивание этой дикой собаки 12 - 15 тысяч лет назад. Третья — породообразование и становление современной собаки - продолжается до сих пор.

- Каковы «взаимоотношения» современных собак и волков?

Существует проблема родственных взаимоотношений современных собак с современными волками и другими представителями рода Canis. Обособление собаки и волка произошло практически до уровня разных видов, однако современные молекулнрно-генетические исследования показывают их несомненную близость. Углублённое изучение кариотипов волка, койота, шакала и собаки, проведённое в 1980-х гг., показало практически полную их идентичность. Собаки свободно скрещиваются с этими видами и дают плодовитое потомство.

Волки и собаки в неволе легко контактируют друг с другом и образуют вполне устойчивые группы. Иногда это происходит и в природе. Так, несмотря на то, что в природе собака относится к обычным пищевым объектам волка, при нарушении нормальной структуры популяции волков они часто скрещиваются с собаками. Поведение гибридов волка и собаки в природе не отличается от поведения волка. Собаки дичают достаточно легко, и при этом поведение одичавших собак в природе аналогично поведению волков или волко-собачьих гибридов. В собачьих стаях, которые охотятся на крупных животных, наблюдаются те же способы охоты и такая же слаженность поведения, что и у волков. При отсутствии волков одичавшие собаки занимают в природе их экологическую нишу. Эти факты, несомненно, подчёркивают близкое родство собаки и волка.

Исследование митохондриальной ДНК показывает, что смешивание крови волков и собак происходило неоднократно на разных стадиях распития.

Ещё в первой половине прошлого столетия российские учёные Н. А. Ильин и Л. В. Крушинский выяснили, что скрещивание волков с собаками приводит к рождению злобно-трусливых и трудных в управлении животных. Этот механизм объясняется доминированием в гибриде, с одной стороны, повышенной по сравнению с волком возбудимости собак, с другой - боязни человека, типичной для волка.

Злобно-трусливыми оказываются и животные при скрещивании ряда последующих поколений.

Несмотря на то, что эти результаты хорошо известны учёным и собаководам, гибридизация волков и собак неоднократно предпринималась селекционерами разных стран и в более позднее время. Целью таких работ было получить породу, максимально приближённую к дикому фенотипу и свободную от нежелательных признаков, связанных с доместикацией.

В настоящий момент в Международной кинологической федерации зарегистрировано несколько пород, имеющих некоторую долю волчьей крови. Это, например, волчья собака Саарлоса, чехословацкая волчья собака, итальянская волко-собака. Эти собаки весьма своеобразны и сохраняют многие черты, характерные для волко-собачьих гибридов: высокую возбудимость, пугливость, агрессивность по отношению к собакам других пород. Обращение с ними требует высокопрофессиональных кинологических навыков.

Скрещивание собак с шакалами проводилось в начале 1980-х гг. с целью создания ищеек с более широким диапазоном воспринимаемых запахов. Первые поколения этих гибридов отличались теми же качествами, что и волко-собачьи, и были непригодны для работы. Гибриды, несущие в себе 1/8 или 1/16 часть крови шакала, довольно успешно использовались в розыскной работе, однако наблюдавшаяся у них повышенная пассивно-оборонительная реакция ограничивала возможности их применения.

Таким образом, основной трудностью, препятствующей созданию пород с помощью скрещивания с дикими видами, стала проблема, связанная с дикостью, трусостью и агрессивностью гибридов.

Несмотря на сходство общего поведенческого репертуара и свободную гибридизацию, между волком и современной собакой существует огромная разница.

Волки, с малолетства воспитанные человеком, действительно прекрасно приручаются, хорошо помнят и долго сохраняют привязанность к своим воспитателям. Однако по отношению к посторонним они оказываются в высшей степени недоверчивыми и коварными. По мере взросления волчонок, несмотря на сохранение дружеских отношений с хозяином, вовсе не склонен ему подчиняться, и вступает с ним в борьбу за место на иерархической лестнице. Обычные воспитательные меры, успешно применяемые в подобных ситуациях к собакам, на волков не действуют и ведут лишь к обострению отношений, в результате чего зверь становится озлобленным и теряет контакт со своим воспитателем. Очень часто подобные эксперименты оканчиваются трагически: человек с тяжёлыми травмами попадает в больницу, а волка уничтожают или до конца жизни запирают в клетку. В то же время при содержании группы волков в неволе, не делая попыток воспитывать их по своему усмотрению, человек может сохранить с ними дружеский контакт в течение всей их жизни. Всё вышесказанное в равной мере относится и к любым диким животным.

Процесс доместикации внёс свою лепту в изменение поведенческого репертуара собаки. Главной особенностью собаки стала её преданность человеку, способность к формированию поведенческих навыков, используемых человеком в своих целях.

Преданность и подчинённость собаки своему хозяину, по мнению К. Лоренца, возникают по двум разным причинам. С одной стороны это происходит из-за того, что волки и дикие собаки беспрекословно подчиняются вожаку стаи. У домашних собак эта подчинённость и покорность практически в неизменном виде переносится на отношения с человеком, то есть он становится для неё вожаком. Кроме того, собака, как и большинство домашних животных, практически пожизненно сохраняет черты инфантильности. Пылкая привязанность, которую питают собаки по отношению к человеку, фактически представляет собой трансформацию отношения волчат к родителям. У волков такая привязанность с возрастом бесследно исчезает. У домашних собак привязанность сохраняется на протяжении всей жизни и трансформируется в любовь к хозяину.

Анализируя современные взгляды на происхождение собаки, следует признать, что точка зрения Чарльза Дарвина по этому вопросу непринципиально отличается от современных точек зрения. Дарвин первым показал реальные механизмы эволюции, причём основные доказательства были взяты им из гигантского эксперимента, поставленного человечеством в процессе введения в культуру и дальнейшего преобразовании пород домашних животных и сортов растений. Первой рядом е человеком оказались собака, продолжающая благодаря своему хозяину весьма стремительно эволюционировать и сейчас.

Беседовал Дмитрий Мисюров

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Боголюбский С. Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М.: Советская наука, 1959.

Коппингер Л., Коппингер Р. Собаки: Новый взгляд на происхождение. М.: Софион, 2005.

Палмер Д. Ваша собака. М.: Мир, 1988.

Млекопитающие: Полная иллюстрированная энциклопедия. Книга 1 /Под ред. Д. Макдональда. М.: Омега, 2007

Собаки мира: Энциклопедия / Соколов В., Шубкина А., Букварева Е. М.: Астрель; ACT 2001.

Darwin Ch. The Variation of Animals and Plants under Domestication. London, 1868.

Matthey R, Nouvelles recherches sur les chromosomes des Muridae // Caryologia. 1954. 6, No 1. P. 1-44.

Matthey R. The Chromosomes Formulae of Eutherian Mammals // Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. London, New York: Acad. Press, 1973. P. 531-616.

Grzimek's Animallife Encyclopedia / Ed. B. Grzimek. Vol. 12. Van Nostrand Reinhold, 1972.